【供稿：百合漫画
恐龙演化研究中心】北京时间2026年4月9日，百合漫画
、恐龙演化研究中心罗伯特·赖兹（Robert Reisz）院士领导的国际联合交叉学科研究团队在学术期刊《Nature》上发表题为“Mummified early Permian reptile reveals ancient amniote breathing apparatus”的研究论文，报道了对早二叠世Captorhinus（大鼻龙属，生存于石炭纪晚期至二叠纪早期的原始爬行动物）木乃伊化石研究取得的新进展，首次揭示了羊膜动物（包括人类在内的脊椎动物主要类群）肋式呼吸（Costal aspiration breathing）机制的起源之谜。并且该项研究还将已知最古老的陆生脊椎动物软组织化石及蛋白质残留的保存记录向前推进了约1亿年。
肋式呼吸机制是羊膜动物（哺乳类、爬行类、鸟类及其共同祖先）征服陆地领域的一项关键性进化创新。现生羊膜动物利用整合的胸廓骨骼，通过肋肌的收缩完成吸气与呼气，这与无羊膜动物依赖被动的皮肤呼吸和口咽泵呼吸形成鲜明对比。这种差异在古生代便已存在，但由于缺乏软组织化石，我们对这两种呼吸方式之间的演化及转变过程知之甚少。
本项国际合作课题对在美国俄克拉荷马州古生界下二叠统洞穴沉积中发现的Captorhinus化石材料进行了研究。这些异特保存的木乃伊化石质地脆弱，尤其是保存下来的软组织和骨架内部的结构特征，很难通过传统修复手段进行重现。课题组结合了参与研究者在各自领域的技术优势，利用中子计算机断层扫描（nCT）、X射线荧光光谱（XRF）、电子探针显微分析（EPMA）、同步辐射显微衰减全反射傅里叶变换红外光谱（SR-µATR-FTIR）、骨组织学分析和地球化学分析等多学科交叉研究手段，探究骨架的内部结构及化石的元素分布，为了解羊膜动物原始呼吸方式及呼吸机制的起源，提供了前所未有的契机。
图1. 木乃伊化的大鼻龙（Captorhinus）遗骸标本及胸廓部分的三维重建
研究发现，保存在碳酸盐-二氧化硅沉积物组成围岩之中的化石样本，除正常骨骼之外，软骨骨骼保存状态极佳。标本ROMVP 88565为一具近完整的Captorhinus化石骨架，身体表面甚至还保存着呈三维结构的角质皮肤；皮肤的最外层为表皮鳞片，其下是呈同心环纹状排列的角质带层；该标本颈部和胸廓的软骨结构也得以较好保存，包括颈椎肋延伸部、胸肋和中间肋。另一具同样归为Captorhinus的标本ROMVP 88300除了中轴骨骼及部分肢骨之外，还保留了关节连接的胸腔区域，且肩带和颈椎肋的软骨结构完好，包括一系列颈椎肋延伸部、上乌喙软骨、三分节的胸骨，以及部分胸肋。这些罕见的异特保存化石，得益于特殊埋藏环境中油渗碳氢化合物的渗透作用及细粒含碳泥沙或淤泥的包裹，让动物遗骸在缺氧条件下避免了软组织的快速腐烂。
骨骼重建显示，Captorhinus的胸骨、胸骨肋、中间肋与胸椎肋形成完整胸廓，并通过锁骨、上喙软骨等结构与肩带连接，这种骨骼排列方式与现存有鳞类爬行动物相似，允许胸骨、胸廓与肩带之间存在运动性。研究证实，这种早期分化的羊膜动物已具备肋式呼吸能力，通过肋间肌驱动肋骨的近端外侧和远端内侧旋转，从而实现改变胸膜腔容积产生吸气与呼气。此外，胸骨的可移动性与肩带的灵活性表明，Captorhinus已演化出跟现生蜥蜴类似的运动时胸肋具有活动性的特征，支持陆地运动可能促成了肋式呼吸预适应特征形成的假说。
地球化学分析显示，在高分辨率XRF扫描和EPMA扫描结果中，常见元素在钙化软骨、骨化组织、皮肤表皮、下方角质带之间的分布均存在显著差异；在SR-µATR-FTIR光谱结果分析中发现，研究样本的钙化软骨、骨组织和皮肤中存在明确的蛋白质特征（表现为酰胺I、Ⅱ、Ⅲ带吸收峰），该发现亦将在化石中发现内源性含酰胺生物分子蛋白质残留物的时间记录又提前了将近1亿年（此前的记录为早侏罗世）。
图2. 大鼻龙（Captorhinus）标本ROMVP 88565 的组织学薄片（左侧）与不同区域的同步辐射显微衰减全反射傅里叶变换红外光谱（SR-µATR-FTIR）（右侧）
图3. 四足动物主要类群的胸骨及胸肋的结构示意图
本项研究更新了对羊膜动物呼吸系统演化认识，化石证据表明在早二叠世的大鼻龙身上就已经具备了肋式呼吸的原始状态，软骨化胸骨的产生是定义羊膜动物的重要原始特征。肋式呼吸的出现显著提升了气体交换效率，为羊膜动物摆脱口咽泵呼吸的功能限制、演化出多样化的头骨结构以适应不同生态位提供了可能，这一进化革新对羊膜动物后续的快速分化与陆地成功定居起到了关键作用。同时，软组织和蛋白质残留的罕见保存模式亦改变了我们对深时化石埋藏学的认知，为探索地史时期更早的化石有机残留物及原始特征提供了新的可能性。
论文第一完成单位为百合漫画
，恐龙演化研究中心名誉主任、高端外国专家、杰出外聘教授赖兹院士（多伦多大学古生物学特聘教授）为论文第一作者兼通讯作者；美国哈佛大学比较动物学博物馆与有机体与进化生物学系的Ethan D. Mooney博士为论文共同通讯作者；百合漫画
恐龙演化研究中心陈军研究馆员、李晓波副教授进行了XRF解析化石显微结构及蛋白质残留信号的研究；另外，还有来自加拿大多伦多大学、澳大利亚核科技组织中子扫描工作站、中国台湾同步辐射研究中心的多位科学家参与了此项交叉学科国际合作研究。在百合漫画
的研究工作得到了国家岩矿化石标本资源库、国家重点研发计划和国家自然科学基金，百合漫画
未来科学国际合作联合实验室、深部地球探测与成像国家重点实验室及生物考古实验室的资助。
